SYSTEMATYKA :

rodzaj: Ulva (Enteromorpha) Link 1820 emend. J. Agardh 1883- Enteromorfa (taśma)
rodzina: Ulvaceae (Lamouroux) Rabenhost 1868- (błonicowate)
rząd: Ulvales Blackman et Tansley 1902 – (watkowce)
typ: Chlorophyta – (zielenice)

ROZMIESZCZENIE

Gatunki z rodzaju Ulva ssp. nie są pospolite w wodach śródlądowych Świata. Jako gatunki typowo morskie o zasięgu kosmopolitycznym wtórnie spotykane są w głębi lądu. Występują w ekosystemach gdzie notowane są podwyższone koncentracje chlorków i biogenów. Na terenie Polski gatunki taśm notowane były w śródlądowych solankach (Raciborski 1910, Namysłowski 1927) i solniskach (Piotrowska 1961, Wilkoń-Michalska 1963) a także dołach potorfowych (Pliński 1971, 1973a, 1973b). Powyższe typy, szeroko pojętych ekosystemów, posiadają wody o wysokich koncentracjach chlorków niejako z natury. Tutaj gatunki taśm znalazły anologiczne nisze siedliskowe do tych panujących w strefie przybrzeżnej mórz. Warunki takie przyczyniły się do prenamentnego występowania np. Ulva intestinalis w okolicach Ciechocinka już od XIX w. (Göppert and Cohn 1850, Kozłowski 1890) oraz w innych rejonach kraju gdzie także spotykane są wody zasolone (Torka 1910, Liebetanz 1925). Jednakże gatunki taśm notuje się także w wodach słodkich, które nie są naturalnie zasilane wodami mineralnymi o dużej zawartości chlorków. Odnaleziono w Polsce kilkanaście stanowisk taśm w jeziorach (Torka 1910, Pliński 1973a, Kowalski 1975, Dąmbska 1976), stawach hodowlanych (Marczek 1954, Piotrowska 1961, Kowalski 1975, Sitkowska 1999), rzekach (Wysocka 1952, Kowalski 1975, Endler et al. 2006), kanałach i strumieniach (Liebetanz 1925, Kowalski 1975, Messyasz and Rybak 2008). Obecnie znanych jest ponad 50 stanowisk tych gatunków na terenie Polski i przypuszcza się, że ich liczba jest znacznie wyższa. Brak jednak potwierdzenia czy notowane w tych stanowiskach gatunki nadal w nich występują. Dokładne opisane i poznane stanowiska śródlądowe przedstawił Pliński (1971, 1973a, 1973b), opisując gatunki taśm notowanych na terenie pojezierzy polskich. Fragmentaryczne poznane rozmieszczenie tych gatunków w głębi kraju wynika, po pierwsze z braku dobrych, potencjalnych siedlisk gdzie gatunki mogły by się utrzymywać i po drugie z słabego rozpoznania występowania taśm w ekosystemach słodkowodnych. Istnieje niewiele prac gruntownie opisujących okoliczności i przyczyny pojawu gatunków z rodzaju Ulva ssp. w wodach słodkowodnych (Pliński 1971, 1973a, 1973b, Kowalski 1975, Sitkowska 1999). W większości informacje o występowaniu plech tych zielenic w danym ekosystemie, ograniczały się do zdiagnozowania gatunku i wskazania jego stanowiska przy okazji prowadzonych innych badań limnologicznych (Liebetanz 1925, Piotrowska 1961, Dąmbska 1976). Istotnym zjawiskiem jest także pojawianie się gatunków taśm w wodach śródlądowych antropogenicznie zanieczyszczonych chlorkami (Messyasz – in press1, Messyasz and Rybak – in press4). Zanieczyszczenia te trafiają do małych rzek oraz jezior będącymi odbiornikami wód deszczowych; spływających tam głównie z miejskich dróg oraz tras autostrad. Taki sposób zasilania w wody zasolone ekosystemów słodkowodnych, występuje w trzech poznańskich ciekach (Poznań – Wielkopolska), oraz jeziorze Laskowickim (okolice Gołańcza – Wielkopolska), w których notowano występowanie U. compressa czy U. intestinalis.

BIOLOGIA

Gatunki z rodzaju Ulva ssp. (Enteromorpha) są jednoroczne, pospolite szczególnie latem: zanikają na końcu sezonu, produkując masy gnijących, czasem rozgałęzionych plech. Glony te są szybko rosnącymi gatunkami, zdolnymi do szybkiej reprodukcji. Przechodzą przemianę pokoleń z fazą gametofitu i sporofitu. Gametofit produkuje masowe ilości ruchomych komórek (gamet męskich i żeńskich), które łącząc się tworzą sporofit. Ta faza produkuje ruchome spory (zarodniki), które rozwijając się tworzą ostatecznie gametofit; i tym samym cykl zaczyna się od nowa. Gamety i spory są produkowane w takiej ilości, że woda w strefie przymorskiej przybiera zielonawe zabarwienie. Uwolnienie ich jest często zsynchronizowane z cyklem pływów morskich. Oba pokolenia różnią się między sobą nieznacznie i są bardzo podobne pod względem budowy morfologicznej i anatomicznej. Jednakże sporofit posiada dwie pary chromozomów (2n), kiedy gametofit posiada jedynie jedną parę chromozomów (1n). Często wyróżnienie faz przemiany pokoleń wymaga zastosowania technik molekularnych, w celu wykrycia ploidalności genomu danego glona. Jak pokazuje rycina poniżej, w cyklu licznych mitoz, gamety (komórki płciowe) produkowane są przez gametofit. Gamety łącząc się ze sobą tworzą zygotę, która rozwija się tworząc sporofit. Sporofit przechodzi z kolei mejozę, w wyniku której produkowane są zoospory (komórki bezpłciowe) i każda z zoospor wyrasta na gametofit . następnie gametofit produkuje liczne gamety i cykl ulega zamknięciu. U. comperssa i wiele innych gatunków jest rozdzielnopłciowych, a zatem posiadają dwie płcie – męską i żeńską. W dodatku gamety mogą być izogamiczne lub anizogamiczne. Niestety nawet jeżeli gamety są różne pod względem wielkościowym, to nadal z trudnością można określić czy pochodzą z gametofitu męskiego czy żeńskiego, ponieważ posiadają podobną morfologie i niestety żadna z płci nie wykształca charakterystycznych cech komórek płciowych. Gamety męskie i żeńskie oraz zoospory, uwalniane są z zewnętrznych części plech taśmy, a po zapłodnieniu skraje plech zmieniają barwę. Gametofit męski przybiera barwę pomarańczowo-żółtą a żeński żółto-zieloną. Każda z komórek zlokalizowanych na obrzeżach taśmy zdolna jest do produkcji gamet. Gamety wyposażone są w 2 wici, dzięki którym zdolne są do poruszania się wodzie. Spory z posiadają natomiast 4 wici. Gamety nie są zdolne do długiego życia po uwolnieniu z gametofitu i jeżeli nie znajdą innej gamety, giną. Natomiast zoospory zdolne są do przeżycia do 11 miesięcy w stanie zahamowanego wzrostu (uśpienia) jeżeli poddawane są niekorzystnym dla rozwoju sporofitu warunkom środowiska.

MATY MAKROGLONOWE

Pojawiające się masowo plechy różnych gatunków taśm w wodach słodkich, notowane są jako swobodnie unoszące się na powierzchni wody pojedyncze osobniki, bądź jako większe zgrupowania plech; tworzące charakterystyczne maty (Leskinen et al. 2004, Pregnall 1983, Pregnall and Rudy 1985, Malta et al. 1999, Bäck et al. 2000, Romano et al. 2003). Zdolność do tworzenia takich zgrupowań zdaje się nie być cechą gatunkową lecz rodzajową ulv. Jednakże faktem jest, że makroglonowe maty występują zdecydowanie częściej w estuariach i zanieczyszczonych pasach przybrzeżnych mórz (Bäck et al. 2000, Bloster et al. 2000, 2002). W Polsce maty o znacznej powierzchni, budowane przez taśmę spłaszczoną i kiszkowatą; obserwowano m. in. ma Jeziorze Laskowickim (Wielkopolska), gdzie osiągały powierzchnię ok. 10 m2 (Messysz – in press1). W badanych przez nas strumieniach maty z U. compressa osiągały mniejsze rozmiary (do 4 m2) z powodu niewielkich rozmiarów samego koryta oraz małej głębokości wód. Czynnik ten znacząco kształtuje wielkość makroglonowych mat.

SIEDLISKO

Utrzymywanie się gatunków taśm w ekosystemach słodkowodnych Polski tłumaczone jest wieloma czynnikami środowiskowymi, do najważniejszych należą jednak wysokie koncentracje biogenów i chlorków, które stymulują rozwój plech (Pliński 1971, Sitkowska 1999, Messyasz and Rybak – in press3). Wpływ powyższych parametrów na zróżnicowanie budowy plech przejawiające się występowaniem rozgałęzień lub ich brakiem zauważono u form morskich U. compressa oraz U. intestinalis (Leskinen et al. 2004). Oba gatunki przy niskich stężeniach chlorków w wodzie wytwarzają bogate rozgałęzienia plech. Ponad to Leskinen et al. (2004) notowali u wybrzeży Szwecji, Norwegi oraz Danii rozgałęzione plechy U. compressa z kolei U. intestinalis nie posiadała takich rozgałęzień. Jednakże w obszarach o zasoleniu powyżej 27 ppt. Odnajdywano nie rozgałęzione plechy U. compressa i rozgałęzione U. intestinalis. W związku z tym stopień rozgałęzienia plech u U .intestinalis jest związany z wyższymi koncentracjami chlorków niż u U. compressa. Obserwacje te De Silva and Burrows (1973) potwierdzili laboratoryjnie, że zasolenie w istotny sposób modeluje zdolność tych gatunków do wytwarzania rozgałęzień. Z naszych badań wynika natomiast, że stopień rozgałęzienia plech taśmy spłaszczonej nie jest zależny od koncentracji NaCl, lecz jest słabo dodatnie skorelowany z temperaturą wody (r = +0,38; p< 0,05). Stymulujący wpływ temperatury wody na wzrost rozgałęzień plech jest więc nie wielki i prawdopodobnie wynika z innych, obecnie nie znanych czynników środowiskowych. Słodkowodna forma U. compressa cechuje się występowaniem dwóch typów plech (i) Plechy charakterystyczne dla młodych osobników mają budowę jelitowo-fałdzistą, (ii) drugi typ występuje u plech dojrzałych jak i zamierających i posiada charakterystyczną kędzierzawo-pęcherzykowatą budowę (Messyasz and Rybak – in press3). Stopień pokarbowania dojrzałych plech może wynikać z szczelnie pokrywających plechę; kryształów: węglanów wapnia, siarczanów oraz chlorków. Zauważono także dzięki obserwacji plech U. compressa pod mikroskopem skaningowym, że na jej powierzchni, pomiędzy kryształami i na nich, występują masowo pancerzyki okrzemek. W związku z powyższym kształt powierzchni plech u osobników dorosłych i młodych wynika nie tylko z realizacji zakodowanego w genotypie cyklu ontogenetycznego a także z czynników środowiskowych zarówno biotycznych jak i abiotycznych. Czynniki te mają znaczący wpływ na deformowanie powierzchni plech u U. compressa.

WTÓRNE MORZE

Poznańskie strumienie: Michałówka, Dworski Rów oraz Świątnica w których występują gatunki z rodzaju Ulva ssp. od 2003 roku otrzymują duże ładunki chlorków, szczególnie w okresie zimowym z trasy autostrady A2 (Nowy Tomyśl – Stryków). Operator autostrady A2 do utrzymania odpowiedniego stanu nawierzchni trasy w okresie występowania niskich temperatur, używa chlorku sodu (w formie roztworu i sypkiej) oraz chlorku wapnia (wyłącznie w formie roztworu) (informacja od: Włodzimierz Matczak, zastępca dyrektora ds. Eksploatacji Autostrady). Przyjmując dawki chlorków zalecane przez Generalną Dyrekcję Dróg Krajowych i Autostrad do stosowania w celu likwidacji śliskości nawierzchni dróg; do Świątnicy trafia ok. 1,41 ton NaCl i 0,91 ton CaCl2 z odcinka autostrady o długości ponad 4 km. Dworski Rów, odbiera wody z trasy o długości ±3,3 km; a tym samym do strumienia trafia ok. 1,62 ton NaCl oraz ok. 0,75 ton CaCl2. Z kolei Michałówka przyjmuje wody wzbogacone o 1,33 ton NaCl oraz 0,80 ton CaCl2 z trasy o długości ponad 3,5 km. Powyższe ilości chlorków dostają się strumieni przy każdorazowym zabiegu likwidacji śliskości jezdni na autostradzie A2. Sytuacja taka powoduje stałe utrzymywanie się wysokich koncentracji NaCl w badanych stanowiskach U. compressa. Prawdopodobnie przyautostradowy system podczyszczania wód deszczowych, do którego trafiają wody przed zrzutem do strumieni, umożliwia stałe dawkowanie chlorków do nich trafiających. Przeprowadzone badania porównawcze w okresie letnim, jesiennym i zimowym (z uwzględnieniem okresów roztopowych i przed roztopowych) koncentracji NaCl pokazały, że utrzymują się one na stałym podwyższonym poziomie 528-613mg/l (12 styczeń; temp. powietrza +60C) i 592-647 mg/l (15 grudzień; temp. powietrza -20C). Gwałtowne opady deszczu nie wypływają znacząco na rozcieńczenie chlorków w badanych strumieniach. Wysokie koncentracje NaCl ujemnie wpływają na populacje U. compressa z poznańskich strumieni, przyczyniając się do spadku długości ich oraz liczby plech, co ostatecznie powoduje zmniejszanie powierzchni mat. Spadek wartości powyższych parametrów morfometrycznych, jest zauważalny przy koncentracji NaCl wynoszącej > 400 mg/l. Nie określono przy jakich koncentracjach chlorków w wodach słodkich, rozwój plech wzrasta lub utrzymuje się na stałym poziomie. Optimum tego nie udało się wyznaczyć, gdyż przez cały okres badań w stanowiskach taśmy spłaszczonej, utrzymywały się wysokie wartości chlorku sodu. Tym mniej jednak NaCl jest jednym z najistotniejszych czynników kształtujących rozwój U. compressa w wodach słodkich. Podobnie Messyasz (in press1) zauważa, że notowane niskie stężenia chlorków w Jeziorze Laskowickim mogą mieć związek z szybszym rozwojem plech w tak wzbogaconych wodach. Rozmieszczenie U. compressa w basenie Morza Bałtyckiego, jest z kolei zdecydowanie bardziej uzależnione od zasolenia niż pierwotnie zakładano (Nielsen et al. 1995, Tolstoy and Willén 1997). W badaniach Leskinena et al. (2004) nad rozmieszczeniem taśmy spłaszczonej u wybrzeży norweskich, szwedzkich, finlandzkich oraz duńskich nie notowano tego gatunku w wodach o zasoleniu niższym niż 15 ppt. Stwierdzono zatem, że zasolenie jest istotnym czynnikiem limitującym występowanie U. compressa w Morzu Bałtyckim. Wnioski te zostały potwierdzone badaniami eksperymentalnymi (Koeman and Van den Holk 1982) na podstawie których stwierdzono, że zielenica ta nie utrzymuje się w wodach o niskich koncentracjach chlorków i ich niewielka obecność na pewnym poziomie jest konieczna dla prawidłowego jej rozwoju. Również Taylor (2001), na podstawie badań eksperymentalnych podaje, że U. compressa ma szeroki zakres tolerancji w odniesieniu do zasolenia wód i utrzymuje się w wodzie o zasoleniu od 0 do34 psu. Przy braku chlorków rozwój tego gatunku zostaje jednak wstrzymany, natomiast jest on najszybszy przy zasoleniu wynoszącym 6,8 psu. Obok chlorków istotnym parametrem chemicznym wpływającym na rozwój plech U. compressa w wodach słodkich są fosforany. Koncentracje fosforu ogólnego są silnie dodatnio skorelowane z liczbą plech w macie makroglonowej, z powierzchnią mat oraz średnią długością budujących ją plech (kolejno: r = +0,70; r = +0,52 oraz r = +0,59 dla p< 0,01). W warunkach hodowlanych potwierdzono powyższy wniosek wykazując, że koncentracje P są dodatnio skorelowane z tempem fotosyntezy jaką prowadzi U. compressa, a tym samym ze wzrostem jej plech (Villares and Carballeira 2004). Najszybszy przyrost biomasy plech taśmy spłaszczonej występuje w stężeniu 20-30mmol m-3 PO43- (Taylor et al. 2001). W większości prac o rozmieszczeniu i ekologii morskich gatunków Ulva ssp. Wskazuje się, że pojawiają się one na obszarach o wysokich koncentracjach związków azotowych, głównie azotynów oraz azotu amonowego. Tym bardziej, że pojawienie się mat o znacznej powierzchni jest sygnałem o podwyższonych zawartościach tych związków w strefie litoralu morskiego (Sfriso et al. 1987, Raffaelli et al. 1989, Fletcher 1992, 1996, Bondsdorff et al. 1997, Sfriso and Marconimi 1997, 1999, Sfriso et al. 2001, Martins et al. 2001). Z naszych badań wynika, że rosnące koncentracje N-NO3 w wodach słodkich są czynnikiem stymulującym, zwiększanie się liczby plech w makroglonowych matach taśmy spłaszczonej (r = +0,56; p< 0,01). Natomiast wpływ N-NH4 na rozwój plech badanego gatunku nie jest statystycznie istotny. Taylor et. al. (2001) podaje, że najwyższe tempo wzrostu plech U. compressa było notowane przy 1000mmol m-3 NO3-. Zaznacza także, że gatunek ten osiąga wysokie tempo wzrostu w wodzie o koncentracji NH4+ na poziomie ok. 60 mmol m-3. Powyższe stężenie jest niewystarczające do optymalnego rozwoju Cladophora ssp., a wiec gatunków często występujących w matach i konkurujących z Ulva ssp. W tym wypadku U. compressa zdolna jest do wykorzystywania stosunkowo niskich stężeń NH4+ by osiągnąć optymalny wzrost, co pozwala jej na osiągniecie przewagi objętościowej w unoszących się na powierzchni wód, makroglonowych matach.

EKOLOGIA

Maty składające się z gatunków Ulva, występujące w strefie przybrzeżnej mórz osiągają znaczną biomasę. U wybrzeży Finlandii występowały maty z U. intestinalis, które na obszarze 3,7 km2 osiągały biomasę od 32 ton w 1997 roku, do 97ton w 1993 roku (Bäck et al. 2000). U. intestinalis jest obecnie gatunkiem taśmy dominującym w większości wybrzeży skandynawskich oraz w Polsce (Haroon et al. 1999; Pliński and Jóźwiak 2004). Kautsky (1982) oraz Koistinen (1989) obserwowali w latach 70 i 80- tych maty zbudowane z plech U. compressa, które obficie występowały w strefie południowo-zachodnich wybrzeży Finlandii. Plechy tego gatunku osiągały w tym czasie biomasę na poziomie 440 g dryweight m-2. Obecnie nie obserwuje się występowania U. compressa w tak znacznych ilościach, gdyż zielenica ta nie jest już dominującym gatunkiem u wybrzeży skandynawskich. Także u polskich wybrzeży Bałtyku, obserwuje się ograniczenie liczebności U. compressa na korzyść U. intestinalis (Pliński and Jóźwiak 2004). Bonsdorff (1992) informuje także, że wielogatunkowe maty zanikają. Natomiast maty monogatunkowe np. z U. intestinalis, są bardzo stabilne i utrzymują się w tym samym stanowisku nawet przez kilka lat. Biomasa wielu gatunków ulv bardzo szybko wzrasta w sprzyjających warunkach dla rozwoju. Gatunki ulvy mają wielokrotnie szybsze tempo poboru biogenów z wody niż gatunki roślin wyższych (Kautsky 1982). Dodatkowo komórki plech, które skupiające się w matach są optymalnie wystawione na działanie światła oraz nutrietów (Hein et al. 1995). Ponadto, utrzymujące się warunki beztlenowe pod matą mogą prowadzić do szybkiego uwalniania nutrietów z osadów, co czyni je łatwo dostępnymi dla gatunków taśm (Sfriso et al. 1992, McGlathery et al. 1997). Zmniejszone koncentracje tlenu były obserwowane także w naszych badaniach bezpośrednio pod zbitą warstwą plech U. compressa. Notowano także pod matą cuchnące o czarnym zabarwieniu plechy, które osiadały w na dnie tworząc gnijącą warstwę osadu, uwalniającą siarkowodór. Analogiczną sytuację zaobserwowała Bäck et al. (2000) w okolicach wyspy Olkiluoto u wybrzeży Finlandii. Konsekwencje ekologiczne dla bentosu ekosystemów morskich, wynikające z formowania się makroglonowych plechowatych mat, wynikają z oddziaływania bezpośredniego i pośredniego plech. Tworzące niedobory tlenu taśmowate maty przyczyniają się do stymulacji produkcji siarkowodoru w osadach, który negatywnie wpływa na florę i faunę ze strefy litoralu morskiego (Sundbäck et al. 1990, Bonsdorff 1992). Naturalny poziom wegetacji roślin naczyniowych oraz fauna denna, może ucierpieć w zależności od stopnia pokrycia powierzchniowych warstw wód przez matę oraz dostępności substratów (Mäkinen et al. 1994, Norko and Bonsdorff 1996). Norko and Bonsdorff (1996) a także Romano et al. (2003) przedstawili, że tempo przebudowy strukturalnej zgrupowań zoobentosu i ich drapieżników (ryb i ptaków) pod wypływem mat jest bardzo gwałtowne. Redukcja prądu wody przez makroglonowe maty w powiązaniu z oddziaływaniem makrolitów ma ujemny wpływ na zdolności filtrowania pokarmu przez skorupiaki (Kirby and Smith 1972). Liczebność niektórych gatunków skorupiaków jak Corophium volutator spada gwałtownie w obecności makroglonowych mat, ponadto ograniczają one populacje wieloszczetów m. in.: Nereis diversicolor, Pygospio elegans oraz Streblospio shrubsolli (Nicholas et al. 1981, Raffaelli et al. 1989). Z kolei gatunek wieloszczetu Capitella capitata oraz ślimaka Hydrobia ulva spotyka się w zwiększonej biomasie w obszarach gdzie występują makroglonowe maty (Hull 1987). Zauważono także, że niektóre gatunki ptaków jak np. Calidris alpina unikają w okresach letnich obszarów pokrytych przez masowo występujące plechy Ulva ssp. W okresie zimowym Numenius arquata, Tringa tetanus i Pluvialis squatarola nie zalatują w rejony gdzie występowały duże biomasy U. intestinalis poprzedniego lata (Nicholas et al. 1981). Powyższe obserwacje sugerują, że makroglonowe maty w istotny sposób ograniczają występowanie zoobentosu, redukując tym samym bazę pokarmową wielu gatunków makrofauny morskiej. W celu lepszego rozpoznania ekologii i rozmieszczenia gatunków z rodzaju Ulva w ekosystemach śródlądowych, konieczne jest zintensyfikowanie badań na nowych słodkowodnych stanowiskach tych makrozielenic w Świecie. Prawdopodobnie, osiągające znacznie powierzchnię makroglonowe maty w wodach słodkich, mają znaczący wpływ na zbiorowiska organizmów wodnych i dennych; znajdujących się w zasięgu ich oddziaływania - jak ma to miejsce w ekosystemach morskich. Konieczne jest więc określenie przyczyn i skutków dla ekosystemów słodkowodnych masowych, wystąpień gatunków z rodzaju Ulva ssp. w formie mat.

CIEKAWOSTKI